Piramidi ecologiche e bilanci energetici

Nel Capitolo [*] si è già messo in luce che l'energia entrante in un ecosistema come luce solare, catturata dalla vegetazione col processo di fotosintesi, va rapidamente dissipandosi lungo le catene trofiche, poiché le efficienze ecologiche sono piuttosto piccole. Questo fenomeno fondamentale ha conseguenze notevoli sulla struttura delle comunità. Già Elton (1927) aveva fatto notare che, se ciascun livello trofico viene rappresentato con un blocco di dimensione pari alla produttività del livello (cioè alla sua produzione netta per unità di area), si ottiene una tipica struttura piramidale con alla base i produttori primari e in cima i carnivori dominanti. Infatti, poiché la produzione di un livello va parzialmente a rimpiazzare anche la biomassa morta per predazione da parte del livello più alto e poiché l'efficienza di produzione lorda non supera quasi mai il 30% ed è spesso inferiore a tale valore, ne consegue che il rapporto tra le produzioni nette di due livelli successivi varia di solito tra il 5 e il 20%.

È invalso l'uso di rappresentare in maniera graficamente analoga anche i numeri di individui e le biomasse corrispondenti a ciascun livello trofico. Generalmente si ottengono ancora delle piramidi (piramidi ecologiche) come è mostrato in Fig. 5.5. Va tuttavia notato che l'utilizzo dei numeri di individui riferiti ad un certo livello trofico non ha alcun senso dal punto di vista energetico: se i produttori primari sono piante ad alto fusto saranno poche di numero, ma con grande biomassa individuale ed elevata produttività, se sono alghe unicellulari saranno in numero sterminato, ma con piccola biomassa individuale, e lo stesso inconveniente si verifica anche per gli altri livelli trofici. L'esempio della foresta temperata in Fig. 5.5 chiarisce questo semplice fatto. Più sensato è utilizzare le piramidi di biomassa, poichè l'accumulo di biomassa corrisponde certamente ad un accumulo di energia.

Figura 5.5: Esempi di piramidi ecologiche. P=produttori primari, H=erbivori, C1=carnivori primari, C2=carnivori secondari, D=detritivori e decompositori. Le fonti dei dati sono le seguenti: prateria (Evans e Cain, 1952), Wytham Woods (Elton, 1966), Manica (Harvey, 1950), Lago Weber (Juday, 1942), Campo Georgia (Odum, 1957), Eniwetok (Odum e Odum, 1957), Lago maggiore (Ravera, 1969), foresta panamense (Golley et al., 1975) e Silver springs (Odum, 1957).
\includegraphics[width=1\linewidth]{piramidi.eps}

Va però messo in evidenza che non necessariamente la quantità di energia accumulata nei vari livelli va diminuendo passando dai produttori primari ai carnivori. Un'analogia idraulica chiarisce perchè: un lago molto grande può avere un immissario e un emissario con piccole portate e d'altra parte un lago più piccolo può avere un immissario ed un emissario con grandi portate (pensate come esempio al Lago di Garda e al Lago Maggiore!). Perciò non necessariamente un livello trofico basso, caratterizzato da elevati flussi di energia entranti e uscenti è anche caratterizzato da elevata biomassa. Tuttavia, come per i laghi esiste comunque una certa correlazione tra il volume del loro invaso e il flusso degli immissari ed emissari, così per le comunità ecologiche esiste una certa correlazione tra le biomasse dei diversi livelli trofici e le loro produttività. Perciò, come mostra la Fig. 5.5, raramente le piramidi di biomassa sono rovesciate ovvero si ha meno biomassa ai livelli trofici inferiori che non a quelli superiori. Una tipica eccezione è quella del plankton (vedi in Fig. 5.5 il caso del Lago Maggiore in inverno) in cui la biomassa del fitoplankton può essere inferiore a quella dello zooplankton, perché esso viene consumato molto rapidamente dallo zooplankton erbivoro. L'esempio di Silver Springs mostra una sintonia tra la piramide di biomassa e quella di produttività, ma il rapporto tra flusso energetico entrante in un comparto e dimensione del comparto è comunque molto variabile.

Gli esempi di Fig. 5.5 confermano anche quanto affermato nel precedente paragrafo, ovvero una certa disattenzione verso il sistema di detrito che invece è presente in tutte le comunità e svolge un ruolo fondamentale nel riciclo dei nutrienti. Solo in pochi casi viene riportata la dimensione del comparto dei decompositori e il flusso di energia in esso entrante. Più in generale invece la struttura trofica completa di una comunità è, perlomeno approssimativamente, quella mostrata in Fig. 5.6. In essa vengono indicati con rettangoli i comparti di accumulo dell'energia e con frecce i flussi di energia tra i comparti. In omaggio alla tradizione il sistema di produttività di piante, erbivori, carnivori di primo e secondo livello (costituito dalle catene di pascolo) viene graficamente mostrato come una piramide e così pure il sistema dei decompositori e detritivori (costituito dalle catene di detrito).

Figura 5.6: Struttura trofica di una comunità: a sinistra è rappresentato il sistema delle catene di pascolo e a destra il sistema di detrito. Il significato dei simboli è il seguente: P = piante, H = erbivori, C1 = carnivori primari, C2 = carnivori secondari, MOM = materia organica morta, D = detritivori e decompositori, CD1 = carnivori primari della catena di detrito, CD2 = carnivori secondari della catena di detrito, R = respirazione, M = biomassa morta ed escrezioni.
\includegraphics[scale=0.8]{struttura.eps}

Si noti che le vie lungo cui scorre l'energia sono sostanzialmente le stesse nel sistema di pascolo e nel sistema di detrito con un'eccezione fondamentale: la biomassa morta è definitivamente persa per la catena di pascolo ed entra nel sistema dei decompositori. Poiché ad ogni passaggio da un livello trofico a quello superiore una buona parte dell'energia va persa sotto forma di calore nel processo di respirazione, ne consegue che l'energia che entra nel sistema di detrito come biomassa morta viene alla fine completamente metabolizzata e persa attraverso la respirazione come calore, anche se questo può richiedere alcuni ricicli nel sistema dei decompositori. Nel sistema di pascolo non ci sono invece ricicli dell'energia e questa è una delle ragioni per cui esso è più facilmente studiato di quello di detrito.

Sulla base dello schema di Fig. 5.6 è possibile impostare un bilancio energetico della comunità. Per semplicità limitiamo la nostra attenzione al sistema di pascolo. Si tratta di scrivere per ogni comparto il seguente bilancio nell'unità di tempo:

Energia immagazzinata = Flusso di energia entrante - Flusso di energia uscente
     
L'energia è di solito misurata in calorie, ma, come messo in evidenza nel paragrafo sulla produzione primaria, può anche essere misurata in termini di peso secco della biomassa. L'ipotesi, non sempre giustificata, è che un grammo di peso secco abbia più o meno lo stesso contenuto calorico qualunque sia l'organismo a cui quel grammo appartiene. Il bilancio energetico del sistema di pascolo può essere così impostato:

$\displaystyle \left\{ \begin{array}{lll} \dfrac{dP}{dt} & = & e_P F_s -\mu_P P ...
...\ & & \\ \dfrac{dC2}{dt} & = & e_{C2} F_{C2} -\mu_{C2} C2\\ \end{array} \right.$ (5.1)

dove

$ t$ = tempo
$ P$, $ H$, $ C_1$, $ C_2$ = contenuti energetici dei rispettivi comparti
$ F_{S}$ = flusso di energia proveniente dal sole
$ e_{P}$ = efficienza totale della produzione primaria (PPN/$ F_{S}$)
$ F_{i}$ = flusso di energia acquisito dal comparto $ i$, con $ i=H, C_1, C_2$
$ e_{i}$ = efficienza di produzione lorda del comparto $ i$, con $ i=H, C_1, C_2$
$ \mu_i$ = tasso di mortalità del comparto $ i$, con $ i=P, H, C_1, C_2$
.    

Spesso è ragionevole supporre che la comunità si trovi all'equilibrio e che valgano quindi le seguenti relazioni tra i vari flussi energetici

$\displaystyle \left\{
\begin{array}{lll}
e_P F_s -\mu_P P &=& F_H \\
e_H F_H ...
...mu_{C1} C1 &=& F_{C2}\\
e_{C2} F_{C2} -\mu_{C2} C2 &=&0\\
\end{array}\right.
$

Ne consegue facilmente che

$\displaystyle \left\{
\begin{array}{lll}
e_P F_s &>& F_H \\
e_H F_H &>& F_{C1}\\
e_{C1}F_{C1} &>& F_{C2}\\
\end{array}\right.
$

e quindi $ F_{S} > F_{H} > F_{C1} > F_{C2}$, ovvero che i flussi di energia da un comparto al successivo (quelli che in Fig. [*] di pag. [*] abbiamo indicato come ingestione) vanno diminuendo rapidamente lungo la catena di pascolo (struttura piramidale dei flussi di energia). Per la medesima ragione vanno diminuendo le produzioni nette

\begin{displaymath}
\begin{array}{rcl}
e_{P}F_{S } = \text{PPN } & > & e_{H}F_{...
...e_{C2}F_{C2} = produzione netta carnivori secondari
\end{array}\end{displaymath}

e ciò spiega la struttura piramidale delle produttività. Non è possibile invece concludere in generale che il contenuto energetico di ciascun comparto va diminuendo all'aumentare del livello trofico. All'equilibrio le biomasse $ B_{i}$ dei vari comparti sono date da

$\displaystyle B_{i} = \frac{e_{i}F_{i}-F_{i+1}}{\mu_i}
$

e perciò la loro entità dipende dal tasso di mortalità e dalla differenza tra la produzione netta e l'ingestione del successivo livello trofico. In effetti, come già fatto notare in precedenza, le biomasse dei vari comparti non hanno sempre struttura piramidale. I flussi di energia $ R_{i}$ persi nella respirazione dal comparto $ i$-esimo si possono calcolare utilizzando le efficienze di assimilazione $ e_{Ai}$ e le efficienze nette di produzione $ e_{Ni}$ (nel caso delle piante all'efficienza di assimilazione bisogna sostituire l'efficienza fotosintetica: PPL/$ F_{S}$):

$\displaystyle R_{i}= (1-e_{Ni})\cdot ($Produzione lorda$\displaystyle ) = (1-e_{Ni})\cdot e_{Ai}F_{i}.
$

Un bilancio energetico analogo può essere impostato anche per il sistema dei decompositori. Basta tener conto che al comparto della materia organica morta finisce tutta la biomassa che muore e che non viene assimilata sia nella catena di pascolo sia nella medesima catena di detrito, nonchè tutte le escrezioni.

Naturalmente i bilanci energetici possono essere fatti anche ad un livello più dettagliato, scindendo i comparti in sottocomparti. La Fig. 5.7 riporta in forma grafica il bilancio energetico per uno stagno salmastro della Georgia (USA).

Figura 5.7: Diagramma dei flussi di energia per uno stagno salmastro della Georgia (USA). I flussi di energia sono espressi in kcal m$ ^{-2}$ anno$ ^{-1}$ (Teal, 1962).
\includegraphics[width=1\linewidth]{georgia.eps}

Nonostante che i bilanci energetici varino da caso a caso e che gli studi si siano prevalentemente rivolti al sistema di pascolo delle comunità analizzate, è tuttavia possibile fare qualche generalizzazione riferendosi alle caratteristiche più grossolane di alcuni tipici ecosistemi. La Fig. 5.8 riassume in maniera grafica le principali tra queste caratteristiche. Vengono mostrate le strutture trofiche di una ipotetica foresta, di una prateria, di una comunità planctonica marina o di un lago di grandi dimensioni e di una comunità di acqua corrente o di un piccolo lago. Per semplicità i comparti sono ridotti a quattro: i produttori primari con i relativi consumatori del sistema di pascolo e la materia organica morta con i relativi consumatori del sistema di detrito. Le grandezze dei rettangoli indicano l'entità dell'accumulo nei comparti, mentre le dimensioni delle frecce indicano l'entità dei flussi energetici tra i vari comparti o con l'ambiente esterno. Le dimensioni di rettangoli e frecce non sono assolute, ma valgono all'interno della singola comunità. Ad esempio i rettangoli dei produttori primari nella foresta e nella prateria hanno più o meno la stessa dimensione non perché abbiano gli stessi valori assoluti (sono ben diversi come sappiamo dalla tabella riportata nei precedenti capitoli), ma per ragioni grafiche. Il fatto importante è la diversa importanza relativa dei comparti e dei flussi. Il comparto della materia organica morta è molto più consistente di quello dei produttori primari nella prateria rispetto alla foresta e nella comunità d'acqua corrente rispetto alla comunità planctonica marina. Nella prateria rispetto alla foresta gli eterotrofi del sistema di pascolo da una parte consumano una maggiore percentuale della produzione primaria netta e dall'altra provvedono un più consistente flusso di materia organica morta. I consumatori del sistema di pascolo hanno la loro massima importanza nelle comunità planctoniche sia in termini di biomassa del comparto rispetto agli altri comparti sia in termini di flussi respiratori. Al contrario il sistema di pascolo è praticamente irrilevante nelle comunità d'acqua corrente dove la produzione primaria netta è assai bassa. Si noti che per le comunità d'acqua corrente è stato messo in evidenza un fattore finora trascurato, ma che non può esserlo per fiumi o piccoli laghi: l'apporto di materiale organico dall'ambiente terrestre, in particolare dal bacino cui il corpo d'acqua appartiene. In questo caso il flusso fondamentale di energia entrante nell'ecosistema non è fornito dagli autotrofi attraverso il processo di fotosintesi, ma è costituito da tale apporto esterno. Nella realtà importazioni ed esportazioni di materia (e quindi di energia) sono presenti in tutti gli ecosistemi. La loro importanza dipende molto da come sono stati definiti i confini dell'ecosistema sotto studio, come abbiamo già discusso all'inizio di questo capitolo.

Figura 5.8: Schemi di strutture trofiche di alcuni ecosistemi tipici: foresta, prateria, comunità plantonica marina o lacustre, comunità di acque correnti. Le grandezze dei rettangoli e delle frecce indicano il valore di accumuli nei comparti e flussi tra i comparti. Le proporzioni dei valori sono relative alla comunità cui si riferiscono, non assolute. PP = Produttori Primari, MOM = Materia Organica Morta, SP = consumatori del Sistema di Pascolo, SD = consumatori del Sistema di Detrito.
\includegraphics[width=1\linewidth]{trofiche.eps}

Renato Casagrandi 2003-12-03