Catene e reti alimentari

La premessa fondamentale al tentativo di capire come funziona il trasferimento di energia e di materia in un ecosistema è la descrizione dei rapporti alimentari che intervengono in una comunità ecologica: chi mangia che cosa. È facile riconoscere nell'ambito di una comunità catene lungo le quali si ha tale trasferimento. Queste vengono chiamate catene alimentari o trofiche (si veda la Fig. 5.1 per un esempio). Ma come già riconosciuto da Elton (1927) queste catene si inseriscono in realtà in sistemi più complicati: le reti trofiche. La determinazione dei rapporti alimentari in una comunità, soprattutto se complessa, non è cosa semplice. Le due tecniche più semplici sono l'osservazione diretta e l'analisi dei contenuti stomacali o delle feci o (in certi casi) dei rigurgiti. Entrambe le tecniche hanno ovvie limitazioni: molti animali sono troppo piccoli per essere osservati in natura oppure si nutrono di notte o in luoghi difficilmente accessibili oppure digeriscono le loro prede molto rapidamente o le riducono in uno stato che impedisce il loro riconoscimento. Sono stati fatti però recentemente grandi progressi nelle tecnologie che permettono di rilevare il comportamento alimentare degli animali: dai radioisotopi utilizzati come traccianti alla cinematografia notturna.

Figura 5.1: Esempio di catena alimentare. Le frecce mostrano come l'energia chimica contenuta nel cibo (o l'energia solare nel caso delle piante) si sposta attraverso i vari livelli trofici; la maggior parte di essa viene degradata a calore e non è completamente recuperabile in accordo con la seconda legge della termodinamica.
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La sintesi di queste osservazioni è spesso un grafo orientato che descrive i rapporti alimentari all'interno di un determinato ecosistema. Nei nodi del grafo troviamo specie o raggruppamenti funzionali, mentre un arco intercorrente tra due nodi indica che c'è una interazione alimentare tra due specie. Purtroppo esistono due diverse convenzioni sull'orientamento degli archi delle reti alimentari. A volte gli autori orientano le frecce dalle specie predate verso le specie predanti, per indicare che l'energia e la materia fluiscono dalle prede verso i predatori, ma a volte usano anche la convenzione opposta (la ragione in questo caso non è ben chiara, forse questi ecologi vogliono significare che i predatori "attaccano" le loro prede!). Ad esempio le Fig. 5.2 e 5.3, che descrivono rispettivamente l'ecosistema a tundra del Nord Alaska e una comunità intertidale della parte settentrionale del Golfo di California, si attengono a questa seconda convenzione. Invece le Fig. 5.1 e 5.4 che descrivono altre reti trofiche utilizzano la prima convenzione.

Figura 5.2: Le interazioni trofiche tra lemming e loro predatori nella regione di Barrow nell'Alaska settentrionale (Pitelka et al., 1955).
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La Fig. 5.2 mette in evidenza le catene alimentari della tundra artica che sono incentrate sulle popolazioni di lemming (diverse specie) che costituiscono i principali erbivori di questo ecosistema e che sono a loro volta predati da diverse specie di uccelli e mammiferi. Si noti che possono venire distinte catene alimentari di diversa lunghezza: vegetazione - lemming - cacciatore di Pomerania (lunghezza 3), ma anche vegetazione - lemming - donnola minore - gufo delle nevi (lunghezza 4). Va anche osservato che la rete trofica di Fig. 5.2 non è completa in quanto ignora gli insetti e parte degli uccelli.

In Fig. 5.3 viene mostrata la rete trofica di una comunità intertidale (cioè situata nella zona lasciata periodicamente asciutta dalla marea) studiata da Paine (1966) nel corso dei suoi famosi studi sul ruolo della predazione nella strutturazione delle comunità ecologiche. Qui la rete è più complessa che nella comunità a tundra. Heliaster (stella marina) è il carnivoro dominante e preda su due strati di chiocciole marine a loro volta carnivore nonché su bivalvi, gasteropodi e cirripedi erbivori. Si noti che la lunghezza delle catene alimentari può essere molto diversa: produttori primari (non messi in evidenza in figura) - cirripedi - Cantharus - Muricanthus - Heliaster oppure produttori primari - cirripedi - Heliaster. Mentre è sempre possibile definire correttamente produttori primari e produttori secondari, distinguere tra carnivori di primo, secondo e terzo livello e a volte anche tra carnivori ed erbivori è abbastanza arbitrario, perché la stessa specie o gruppo funzionale, a seconda della catena trofica considerata, si può trovare in posizioni differenti. Hexaplex è carnivoro di primo livello (o consumatore, eterotrofo, di secondo livello) se consideriamo che si ciba di bivalvi, ma diventa carnivoro di secondo livello o consumatore di terzo, se consideriamo che si ciba di Morula, che a sua volta si alimenta di cirripedi.

Figura 5.3: La rete trofica di una comunità intertidale dominata da Heliaster (stella marina) nella zona settentrionale del Golfo di California (Paine, 1966).
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La foresta di Wytham Woods situata nei pressi di Oxford è una delle comunità ecologiche forse più studiate al mondo. La Fig. 5.4 mette in evidenza una rete alimentare semplificata dell'ecosistema (anche se decisamente più complessa di quelle appena discusse). Qui la direzione delle frecce indica verso dove fluisce l'energia o la materia. Il produttore primario dominante è la quercia (Quercus robur) che serve da alimento a più di 200 specie di Lepidotteri. Il principale defoliatore della quercia a Wytham Woods è la falena invernale (Operophtera brumata), che serve da cibo a topi, arvicole, topiragno, cinciallegre nonchè a coleotteri predatori (Philonthus, Feronia, Abax) e che è parassitata da una mosca tachinide (Cyzenis). Cyzenis a sua volta è attaccata da iperparassiti. Si noti che in maniera abbastanza arbitraria vengono distinti in Fig 5.4 diversi livelli trofici (produttori primari e consumatori primari, secondari e terziari) come se fossero assoluti. In realtà ciò non è corretto, come già prima detto. Ad esempio le cinciallegre vengono poste tra i consumatori secondari, perché si nutrono di insetti, ma sono anche dei consumatori terziari perché si nutrono di ragni e dei consumatori primari (erbivori) perché si alimentano del fogliame di alberi e arbusti. La lettiera del bosco (cioè lo strato di foglie morte, rametti in decomposizione, ecc.) costituisce un comparto molto importante del detrito, cioè della biomassa morta, ed è alla base di catene di detrito, ad esempio lettiera - funghi - insetti del suolo - topiragno oppure lettiera - vermi del suolo - gufi. Le catene di detrito si contrappongono alle catene di pascolo, che hanno alla base la biomassa viva dei produttori primari: ad esempio querce - falene invernali - cinciallegre - donnole. Da notare infine che la dimensione degli organismi ai diversi livelli trofici tende spesso ad aumentare o a diminuire. Ad aumentare se il rapporto alimentare è di predazione vera e propria, perché animali più piccoli sono di solito sopraffatti da quelli più grandi, a diminuire se si ha a che fare con insetti defolianti o con parassiti e iperparassiti, che sfruttano le dimensioni ridotte per attaccare più facilmente il loro ospite.

Figura 5.4: Rete trofica semplificata per la foresta di Wytham Woods in Inghilterra (Varley, 1970).
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Analizziamo adesso con maggiore dettaglio come si distribuisce l'energia lungo le catene alimentari. Per fare questo utilizzeremo i concetti sui processi di produzione primaria e di produzione secondaria già introdotti nel Capitolo [*].

Renato Casagrandi 2003-12-03